Vertebrados

O subfilo dos vertebrados não é o de maior número de espécies, nem o mais diversificado. A classe dos insetos, por exemplo, é bem mais numerosa. Tampouco são os seres que maior papel desempenham na cadeia alimentar, pois situam-se muito abaixo das plantas e de vários animais. As faculdades que se desenvolveram nos vertebrados, contudo, os colocam no ponto mais alto da escala evolutiva.

Os vertebrados constituem um dos três subfilos do filo dos cordados. Caracterizam-se por apresentarem esqueleto ósseo ou cartilaginoso, cujo eixo central é a coluna vertebral, que evoluiu da notocorda (ou notocórdio), eixo corporal primitivo do embrião. Além disso, distinguem-se dos outros animais por terem um sistema muscular formado essencialmente por massas musculares dispostas bilateralmente e por um sistema nervoso central parcialmente contido no esqueleto.

São nove as classes em que se dividem os vertebrados. Cinco são aquáticas e geralmente conhecidas como peixes: ágnatos (peixes sem boca móvel), placodermos (a única classe extinta), condrictes (peixes cartilaginosos), coanictes e actinopterígeos (as duas últimas abrangem peixes com esqueleto ósseo). As outras quatro, que vivem predominantemente fora d'água são: anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Conhecem-se aproximadamente 45.000 espécies de vertebrados.

O corpo dos vertebrados divide-se nitidamente em cabeça (encerrada numa caixa óssea, o crânio), pescoço, tronco, membros e cauda (ausente em algumas espécies). Por sua capacidade de dar suporte ao corpo durante a fase de crescimento, o esqueleto permite que os vertebrados alcancem grande tamanho, razão pela qual quase todos os vertebrados são maiores do que os invertebrados. Exceto nas formas mais primitivas, o esqueleto consiste em crânio, coluna vertebral e dois pares de membros, embora em algumas formas superiores um ou ambos os pares de membros estejam ausentes. O crânio, ao servir como abrigo seguro para o cérebro, os olhos, os ouvidos e os órgãos olfativos, facilitou a evolução da inteligência e um alto grau de resposta aos estímulos ambientais.

Morfologia e fisiologia

Tegumento.

Nos vertebrados, o tegumento compõe-se de epiderme e derme, com muitas glândulas mucosas nas espécies aquáticas. Apresenta escamas de proteção na maioria dos peixes; e cornificação externa nas espécies terrestres, com escamas nos répteis, penas e garras nas aves e pêlos e garras nos mamíferos.

Esqueleto.

O sistema esquelético divide-se em exosqueleto e endosqueleto, que dão suporte e proteção ao organismo. Quando presente, o exosqueleto é basicamente protetor, mas também atua no suporte dos dentes na região da boca. O endosqueleto é articulado, cartilaginoso no embrião e em alguns vertebrados inferiores, porém ósseo nos superiores. O crânio encerra o encéfalo e apresenta cavidades pares onde se alojam os órgãos do olfato, da visão, da audição e do paladar. A coluna vertebral estende-se da base do crânio, com o qual se articula por meio dos côndilos, à extremidade caudal.

As vértebras, com seu largo orifício, formam, quando enfileiradas, um canal por onde passa a medula espinhal. À coluna articulam-se, formando cinturas (escapular ou peitoral e pélvica), os membros anteriores e posteriores, na maioria dos casos dois pares adaptados à locomoção (nadadeiras nos peixes, pernas nos tetrápodes terrestres). Músculos unem os ossos e movem as partes do esqueleto, e respondem ainda pela locomoção.

Aparelho digestivo.

O tubo digestivo é ventral em relação à coluna vertebral. Na boca encontra-se a língua, onde se situam os órgãos receptores do gosto e, em muitas espécies, dentes. O ânus, situado no fim do tronco, constitui em algumas espécies saída exclusiva do tubo digestivo e, em outras, saída da cloaca, reservatório comum que recebe os produtos da excreção digestiva e urinária, assim como do aparelho reprodutor. Duas grandes glândulas destacam-se no aparelho digestivo: o fígado e o pâncreas, que lançam seus produtos no intestino por meio de canais. O intestino é longo e, em muitas espécies, dá numerosas voltas.

Aparelho circulatório.

A circulação é assegurada pelo coração, que impele o sangue por um sistema fechado de vasos. O coração, localizado ventralmente em relação ao tubo digestivo, contém duas, três ou quatro cavidades. Impele o sangue, composto de glóbulos suspensos em plasma líquido, a todas as partes do corpo. O sistema de vasos compreende artérias e veias, que terminam e começam, respectivamente, em redes capilares cujos extremos ficam contíguos, o que assegura a chegada do sangue a todas as áreas do corpo e, ao mesmo tempo, a captação desse sangue, para retorno.

Liga-se ao aparelho circulatório um sistema de vasos linfáticos, que tem importante papel na defesa do organismo. Arcos aórticos pares transportam sangue do coração às brânquias, nos vertebrados inferiores, ao passo que, nos superiores, se diferencia crescente separação do sangue respiratório (pulmonar) e sistêmico.

Aparelho respiratório.

Nas formas inferiores, a respiração faz-se por meio de brânquias pares. Nas superiores, mediante pulmões que se desenvolvem no embrião a partir de evaginações do tubo digestivo. Os pulmões são uma imensa superfície constituída de alvéolos, em que termina a árvore respiratória, sistema de tubos (traquéia, brônquios, bronquíolos) que captam o ar exterior e levam para fora do corpo o dióxido de carbono e vapor d'água. Através da parede dos alvéolos se dá a oxigenação do sangue e a eliminação do gás carbônico residual das combustões internas.

Em certos grupos, existe, entre as cavidades em que se encontram os pulmões e a parte posterior do corpo, um músculo, o diafragma, que assim separa, no tronco, o tórax e o abdome. O tórax encerra o coração e os pulmões, enquanto o abdome guarda a maior parte do aparelho digestivo, assim como os aparelhos excretor e reprodutor.

Excreção.

O aparelho excretor dos vertebrados compõe-se de um delicado sistema de filtros seletivos, os néfrons, cuja reunião forma um par de rins, que descarregam a urina por meio de dois tubos, os ureteres. Estes desembocam na cloaca ou em órgão ou orifício próximo do ânus. Nas formas inferiores, os rins são segmentados e drenam excreções tanto do celoma quanto do sangue, mas nas formas superiores são inteiriços e drenam apenas resíduos do sangue. Em certas formas, encontra-se uma bexiga, que acumula urina antes de expeli-la para o meio externo.

Sistema nervoso.

Consta o sistema nervoso de uma parte periférica, os nervos, e outra central, formada pelo encéfalo e pela medula. O encéfalo diferencia-se morfológica e estruturalmente em regiões. Os hemisférios cerebrais e o cerebelo aumentam especialmente nas formas superiores. Há 12 pares de nervos cranianos que servem tanto a funções motoras quanto sensitivas. Alguns deles captam estímulos externos, por meio dos órgãos dos sentidos. Da medula, que corre dentro do canal vertebral, partem pares de nervos espinhais, correspondentes a cada somito primitivo do corpo.

Liga-se ao sistema nervoso central o sistema nervoso autônomo, que regula as funções da vida vegetativa, isto é, os atos involuntários dos órgãos internos. Um complexo sistema de glândulas endócrinas ou de secreção interna assegura, por meio de hormônios, o equilíbrio de todas as funções do corpo e participa, com o sistema nervoso, da função integrativa.

Reprodução.

Nos vertebrados, a reprodução é sexual, com sexos separados. Cada indivíduo tem um par de glândulas sexuais, ou gônadas, que por meio de canais descarregam as células reprodutoras. Esses canais abrem-se perto do ânus, ou dentro da cloaca. A fecundação é externa nas formas inferiores e interna nas mais diferenciadas. Domina a oviparidade, mas a viviparidade é própria da classe mais diferenciada, os mamíferos.

Evolução

Os vertebrados surgiram no período siluriano, entre 438 e 408 milhões de anos atrás. Acredita-se que seu ancestral comum, procurado há mais de cem anos, era um animal pequeno, de corpo mole, características que tornam improvável encontrar uma forma fossilizada em condições reconhecíveis.

Embora se possam inferir quais eram os caracteres dos seres que deram origem aos vertebrados atuais, ainda se discutem os pormenores sobre as formas que originaram cada uma das classes e como o fizeram. De um modo geral, pode-se dizer que, salvo os peixes cartilaginosos, todas as classes têm origem monofilética (provém de um único antepassado). Os ágnatos teriam derivado, com os ostracodermos fósseis, de um antepassado ostracodermo comum. Os placodermos surgiram há 408 milhões de anos, quando se tornaram os mais comuns dos peixes, de um antepassado comum mal identificado. Também mal identificado é o antepassado comum de todos os peixes ósseos, que deve ter vivido no período siluriano.

Os anfíbios parecem derivar de antepassados dos peixes da subclasse dos crossopterígios, peixes ósseos quase extintos, cujos únicos representantes vivos são as celacantos. Os répteis dificilmente derivariam de mais de um ancestral, pois não seria fácil explicar que, por acaso, se desenvolvesse com êxito, mais de uma vez, a passagem do tipo anfíbio ao réptil. Seu antepassado terá sido um anfíbio fóssil do grupo dos labirintodontes, mas a separação do tronco primitivo nos vários tipos de répteis parece haver ocorrido muito precocemente.

As aves surgiram de antepassado réptil comum, do grupo dos arqueossáurios: o Archaeopterix, forma que viveu há 130 milhões de anos e é perfeito intermediário entre os primitivos sáurios e as aves perfeitas. Os mamíferos, divergindo das aves, derivaram dos cinodontes (répteis terapsídeos). Os peixes cartilaginosos teriam tido, porém, origem difilética: compreendem dois tipos muito diversos -- de um lado, raias e tubarões, e, de outro, o peixe-rato ou quimera -- que proviriam de dois troncos distintos.

Fatores evolutivos.

O fator que orientou decisivamente a evolução dos vertebrados foi, para alguns, a água doce. Os vertebrados teriam provavelmente invadido os rios como formas segmentadas e caudadas, descendentes de ascídias (cordados mais simples, do subfilo dos urocordados). Bem desenvolvidas ao nascer, essas larvas e os adultos correspondentes alimentavam-se dos produtos trazidos pela água que atravessava os filtros faringeanos, à semelhança de seus antepassados marinhos.

A passagem do ambiente marinho para o de água doce deve ter provocado modificações evolutivas consideráveis no sistema de controle do metabolismo mineral, que se refletiram no depósito de cálcio, formando ossos de substituição no esqueleto, axial e apendicular, onde a cartilagem era, primitivamente, material de reforço em torno da notocorda.

Os mais antigos vertebrados ainda têm, como seus antepassados, sistema de filtros faringeanos. Larvas e adultos dos ágnatos não têm maxilares, e nas larvas os cílios da faringe sugam a água carregada de partículas alimentares através de uma boca redonda e aberta, padrão que permanece na lampreia adulta. Um grande hiato separa, pois, os ágnatos dos demais vertebrados, cujo órgão coletor de alimento deixa de ser a faringe e passa a ser a boca, que se equipa com maxilares e dentes.

Essa alteração deixou as fendas branquiais apenas como órgãos respiratórios e seu número diminuiu paralelamente ao desenvolvimento dos maxilares. Esses aperfeiçoamentos completaram-se com várias outras adaptações, relativas ao desenvolvimento do aparelho circulatório, do sistema nervoso e, especialmente, dos pulmões, que asseguram a existência terrestre.

Do que se sabe com segurança a respeito dos ancestrais dos vertebrados, pode-se dizer que eram aquáticos, móveis, muito ativos, simetricamente bilaterais e nadadores, de corpo semelhante ao dos peixes. Tinham esqueleto interno e flexível, do qual se distinguia a notocorda. Havia suportes internos das nadadeiras e placas ósseas na pele, assim como suporte firme e ósseo em torno do encéfalo e órgãos dos sentidos (crânio). Poderosos músculos, especialmente os que, em forma de V, situavam-se nos lados do corpo do animal, garantiam a locomoção.

A boca era uma abertura simples, sem maxilares, como convinha a seres que provavelmente se alimentavam de microrganismos e matéria orgânica no lodo e nas areias. Na faringe, havia pares laterais de aberturas, as fendas branquiais, por onde passava a água que banhava as brânquias. O aparelho digestivo era tubo relativamente simples, com pouca diferenciação regional, mas o fígado era bem desenvolvido. Havia rins, a reprodução sexual fazia-se com sexos diferentes e mediante a postura de ovos pelas fêmeas. A fecundação era externa, o aparelho circulatório era fechado, com capilares. O sangue, com glóbulos dotados de pigmentos (hemoglobina), era impulsionado pelo coração, que consistia numa série simples de câmaras.

O sistema nervoso era mais desenvolvido do que em qualquer outro animal. Suas características mais relevantes eram a medula espinhal (oca e dorsal em relação ao notocórdio) e sua expansão na região frontal, formando o encéfalo. Os órgãos dos sentidos eram bem desenvolvidos e abrangiam órgãos situados lateralmente em linha, olhos e ouvidos. Estes eram sobretudo órgãos de equilíbrio e consistiam apenas em um canal semicircular nas formas mais primitivas, e depois apenas dois canais semicirculares, em vez dos três de quase todos os vertebrados atuais.